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海洋原生动物

[拼音]:haiyang yuansheng dongwu

[外文]: rine protozoans

体型微小的单细胞(包括由单细胞聚集成的群体)海洋动物。原生动物是动物界最原始、较低等的动物。其个体小的约1微米,较大的为数厘米;一般都十分微小,需借助显微镜才能看见。单细胞个体的原生质中通常具有细胞核、食物泡,有的种类具有纤毛或鞭毛。“原生动物(Protozoa)”一词由Protos(意为原始的)和zoon(指动物)组合而成,最初由G.A.哥尔德富斯于1817年提出,1845年德国 C.T.E.von西博尔德首先下了确切的定义。

研究简史

荷兰 A.van列文虎克于1674年在荷兰沿岸海域中最先发现原生动物。德国C.G.爱伦贝格于1840年首次观察到活的硅质鞭毛虫。但直到20世纪初,才对海洋原生动物的种类和分布做大量的调查、描述工作。20世纪中叶,比较系统地研究了海洋原生动物。我国学者对沿海的有孔虫、东海和南海的放射虫、厦门和海南岛海域的腰鞭毛虫,均有研究和报道。70年代以来,国内外对海洋原生动物的研究有了新的进展。1981年5月在法国尼斯召开的海洋浮游原生动物和微型浮游动物生态学会议,讨论了海洋原生动物的营养动态、种群动态、共生关系、功能动力(运动、生殖和生长等),以及它们在生物地球化学循环中所起的作用等。

主要类群

原生动物种数繁多,数量巨大。已知有65000多种,现生种约占一半,其中多数为海洋种类。

海洋原生动物分布广泛,从赤道热带海域到两极寒冷水域都有分布。大多数属于大洋性浮游生物,集中在食物丰富的海洋表层至水深 100米处;也有很多底栖种类。多数营自由生活,少数为寄生生活,在不利环境下一般会形成孢囊。

按传统观点,原生动物是一个门。1980年国际原生动物学家协会的分类和进化委员会将原生动物提为亚界,下分 7个门。有的学者还根据生物体内某些蛋白质的氨基酸成分,对一些原生动物进行分类。

海洋原生动物的主要类群为有孔虫(Foraminifera)、放射虫(Radiolaria)、腰鞭毛虫(Dinoflagellata)、丁丁虫(Tintinnida)和硅质鞭毛虫(Silicoflagellata)。

有孔虫

一般具自身分泌的特丁质(tectin)、钙质或硅质外壳,亦可胶结外界的物质形成外壳。壳由单房室或多房室组成,壳体一般小于 1毫米,极少数可达数厘米。颗粒状的粒网伪足从口孔或壁孔伸出,经反复分枝、愈合,形成网状,有运动、摄食、消化和建造外壳等作用。主要食物为硅藻,亦兼食其他有机物(如菌类、植鞭毛藻、纤毛虫、甲壳类幼虫和线虫等),个别种摄食砂粒。它们也被其他生物所食,因而成为海洋食物链的一个环节。有孔虫的生殖方式有无性生殖和有性生殖两种。有性生殖的种类,一般具有类似低等植物的世代交替现象,即无性的双倍体世代与有性的单倍体世代交替。这种特殊的世代交替生殖方式有别于所有其他动物的世代交替方式。生殖后的母体,原生质耗尽,生命终止,仅剩空壳。

有孔虫主要生活于正常海洋环境,分布甚广,从潮间带到深海盆,从北极到南极海域都有。大多数种类(约4000多种)生活在海底沉积物表层至数厘米内,少数固着于海草或其他物体上生活,统称为底栖有孔虫。它们的种类和数量,在水深不超过 200米的陆架区最多,迤向深海递减。它们对环境的反应相当敏感,不少种有明显的深度分布范围,根据它们的分布趋势可以划出各个不同的深度带,因而有孔虫是很好的海深指示生物。

少数种类(约40种)随海流移动,称为浮游有孔虫。它们绝大多数出现于正常盐度的大洋中,少数几种能生存在盐度较低的海水中。一般说,它们的数量随深度而增多。大洋中数量尤多,其沉降到海底的空壳要占沉积物的30%以上,组成有孔虫软泥,是海洋沉积生物中最重要的组成部分。

根据对温度的适应性,有孔虫可分暖水种和冷水种两大类群。南、北极海域有3~4个冷水种,数量最多的为厚壳方球虫(Globoquadrina pachyder )和泡抱球虫(Globigerina bulloides)两个种, 它们的数量向低纬度递减;在热带亚热带海域数量多的种类有敏纳圆辐虫(Globorotilia menardii)、 袋拟抱球虫(Globigeri-noides sacculifer)等,其数量向高纬度递减以至绝迹。根据各类有孔虫出现数量最多的区域,可将世界大洋的浮游有孔虫划分为 5个组合。这些组合的界线与地球的温度带界线和大洋环流的界线基本吻合。

有孔虫从寒武纪(距今5.7亿年前~5亿年前)到现代均有发现,历时5亿多年,已记载的约有34000多种,占已知原生动物种数的半数以上。其中现生的约有4600种,如抱环虫(Spiroloculina)、编织虫 (Textularia)、企虫(Elphidium)(图1)。

放射虫

大小由数微米到数厘米,单体或群体,常呈球状。细胞质由囊膜分为内、外两部分,囊膜上有穿孔,细胞质可由孔中通过。囊内有内质、细胞核、油滴、结晶体和凝块,以及共生的虫黄藻;囊外为外质层,有各种形状的伪足(如粒网伪足和轴足)。某些种类还有肌纤丝,可使身体膨胀或收缩,以在水中沉浮。绝大部分放射虫都有骨骼,骨骼形式繁多,有放射形、同心形、介壳形以及其他形状。骨骼结构的形式是放射虫分类的重要依据。除等幅骨虫的骨骼是由硫酸锶或由钙铝的硅酸盐组成外,大部分都是硅质。

放射虫仅生活于海洋,为大洋性浮游生物,遍布世界各个海域的不同深度,大多数分布在热带海区和大洋环流中。大部分种类分布在离岸较远的海域,愈接近黑潮和湾流区,种类和数量愈多;近岸分布很少,甚至没有。我国沿海有 400多种,如四门孔虫(Tetrapyle)(图2)。放射虫的现生种与化石种目前记录共约7180种,分为等幅骨虫类、多囊虫类、稀孔虫类和捧矛虫类。在原生动物中,其数量仅次于有孔虫,死亡后的残骸沉降到海底形成放射虫软泥等。

腰鞭毛虫

具鞭毛的单细胞生物。大小由5微米到 2毫米,有一个较大的细胞核,一个或多个呈棕黄颜色的叶绿体,因而植物学家将其列为藻类。如夜光虫(Noctiluca),又被称为夜光藻;铠角虫(Ceratium),又被称为角藻。鞭毛两根(一纵一横),自细胞壁的鞭毛孔生出,鞭毛的运动方式成为分类的重要依据。生殖方式为无性生殖的双分裂。大部分腰鞭毛虫营自由生活,少数属共生。具绿 素体的腰鞭毛虫是自养,缺绿 素体者为异养,少数种类为吞噬营养。现生种约有1000多种(图3)。

海洋腰鞭毛虫可分为两个主要生态类型:大洋型和浅海型。大洋型种类个体常较大,并能在营养十分缺乏的情况下生长,它们的丰度呈季节性地波动,通常在晚春或夏季达到很高峰,产生赤潮。在海洋生物初级生产者中,海洋腰鞭毛虫的数量仅次于浮游植物的硅藻,在海洋食物链中是一个重要角色,成为较大的原生动物(有孔虫等)的饵料。

丁丁虫

体表遍生细纤短毛,靠纤毛的波动得以运动。具一铠壳,壳为胶质,除用来保护身体柔软组织外,还可作为浮游器官,并在移动时指引方向。运动时口端向后,类似枪乌贼那样。个体大小可由20微米到1000微米,通常在100~200微米之间。已知约有1200种,现生种为 840种,其中海洋种类约占40%,如类铃虫(Codo-nellopsis)。丁丁虫是海洋微型浮游动物的一个主要成员,可生活在各大洋和沿海水域,绝大部分种类栖息在真光层上部。它们以细菌、藻类、腰鞭毛虫和小型纤毛虫为食,又是较大的浮游动物(如被囊类)的饵料。

硅质鞭毛虫

为海洋浮游生物中分泌硅质骨骼的小鞭毛虫类。个体小,直径一般为20~50微米。具黄绿色的色素体,能营光合作用,属自养生物,因而植物学家将其列入藻类,称为硅鞭藻。体内有一无色圆形至卵圆形的细胞核,原生质透明清晰。外层中骨骼弯角处伸出伪足,虫体前端伸出单根鞭毛。骨骼一般为小管状,呈放射对称。现生约有58种,如格棘虫(Dictyocha)(图4)。

意义

(1)海洋原生动物繁殖率很高,是其他动物的理想食料。许多种类能通过培养,作为饵料。它们具有一定的营养价值,在浮游生物营养循环中起着重要作用,是海洋食物链的重要组成部分。

(2)有孔虫和放射虫等类的钙质和硅质骨骼沉降到海底,形成生物沉积物,可作为地层划分的依据。有人认为,海洋原生动物的大量出现和沉积是形成石油的原因之一。

(3)海洋原生动物可作为细胞生物学、生物化学等研究的很好的实验材料。

参考书目B.U.Hag, A. Boers , Introduction to MarineMicropaleontology, American Elsevier,New York,1978.

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