[拼音]：shengtai xitong jinhua

[外文]：evolution of ecosystems

生态系统在生物与环境的相互作用下产生能流和信息流，并促成物种的分化和生物与环境的协调。其在时间向度上的复杂性和有序性的增长过程称为生态系统的进化。

当生物在35～38亿年前出现之时，最早的微生物生态系统就在地球上建立起来了。自那时以来，生态系统经历了一系列不可逆的改变。严格地说，生态系统本身并不发生达尔文式的进化，即由自然选择造成的遗传组成的改变(也叫做生物进化)。生态系统是由一定的生物组合和非生物环境（包括生物的产物）所构成的复杂的动态结构，系统内和系统内外之间有物质、能量和信息交流。按控制论概念，生态系统是控制系统。一个控制系统由一系列不同单元或不同部分组成，其中任何一个组成单元都可能以多种不同的状态存在，而存在状态的选择受到系统内其他组成单元的影响和制约。相互作用的各单元组成了复杂的反馈环。系统的每一个现有状态都给予未来状态一个限定，系统通过其组成单元之间的相互作用和相互制约而限制了无数可能状态的实现，因而携带着信息。生态系统正是这样的系统。一个生态系统通过其内部各组成部分的相互作用而达到某种稳定有序的结构和自我控制。控制的机制就是信息的表现，只要有相互作用和控制，就有信息储存，信息的储存意味着机制复杂性的增长。

一个生态系统与它的外环境(包括其他的生态系统)之间有物质能量的交流，因而是一个开放系统。一个生态系统由建立之初的不稳定的无序的状态，通过与外部的物质能量的交换和内部的自我组织过程而逐步达到相对稳定的、有序的状态，并且依靠外部能量的流入（主要来自太阳）和内部能量的耗散来维持其稳定有序的结构。因而生态系统也符合耗散结构的概念，所以生态系统在时间向度上的复杂性和有序程度的增长过程，符合广义的进化定义（指物质由无序到有序、从同质到异质、由简单到复杂的变化过程）。近年有些学者对生态系统的进化，作了些初步的探讨。

在时间的向度上来考察生态系统，不难发现构成生态系统的两大部分──生物与环境──都随时间而改变，但这种改变又不是孤立地发生的。在自然界中，生物种是生态系统中的功能单位，任何物种都处于一定的生态系统的构架之中（当然，物种与生态系统的关系不是大框框套小框框的关系，一个物种的不同种群可以属不同的生态系统），自然界中不存在脱离生态系统的孤立物种，也不存在孤立的物种进化。生态系统内生物之间、生物与其环境之间的复杂关系构成了物种进化的背景，某一物种的进化受生态系统内其他物种和环境因素的制约，因此，物种在生态系统内的进化，表现为该物种与其他相关物种及环境的协进化。J.哈钦森写的“生态的舞台，进化的表演”最恰当地表达了此种协进化的概念。某些生态学家曾指出，物种在生态系统内的进化处于一种近乎平衡的状态，协进化的结果是导致某一具体环境的生态系统内的生物的较佳组合和生物与环境的相对稳定的关系。

生态系统在时间向度上的变化是一个复杂的过程。我们可以在短的时间尺度上、小范围内，或在长的时间尺度、大范围内观察这种变化。在短的时间尺度(相对于地质时间)上，就某一具体地区的生态系统而言，从其建立之初的相对不稳定状态，通过内部生物之间、生物与环境之间的相互作用和系统内物种的自我组织、自我调整过程而逐步达到相对稳定的状态，在这个过程中系统内的生物与环境都经历了有规律的变化，在生态学上称之为演替。在演替过程中每一步变化都将减弱或阻止系统内生物与环境的进一步改变(阻止信息进一步积累)。因而演替的最终结果是导致生态系统趋于相对稳定和保守。在一个已建立了相对稳定的生态系统的岛屿和相对隔离的地区，物种组成、物种数目、丰度、食物链的结构都是与该地、该时的环境相适合的“较佳选择”，因而任何改变最终会回复到原来状态。例如生态系统被毁（由于火山喷发、火灾等），重建后的生态系统也几乎会回到被毁前的状态（在物种数目、丰度、食物链的结构上）。这就是所谓“岛屿生物地理学说”所揭示的规律。达到稳定状态的生态系统在短暂的破坏之后又回复到原来状态的这种变化，在某种意义上说是可逆的变化。现代的大多数生态系统都处在这种相对稳定平衡的状态。这样的生态系统具有很大的自我调节能力，对于保持今日全球的稳定的生态环境是极为重要的。

迄今为止，某些生态学家虽然也使用“进化”一词来表示生态系统随时间而改变的过程，但所阐述的内容没有超过协进化和演替的概念。但是演替并不等于进化，通过演替而达到稳定平衡状态（即所谓“顶极”）的生态系统如果不再随时间而进一步改变就不能称之为进化。然而，古生物学资料的综合分析却显示出：在长达35～38亿年之久的生命历史中，除了少数极端环境（如海底水热环境、热泉等）中的古老微生物生态系统之外，地球上的生态系统随着时间而发生了巨大的不可逆的变化。从以下的分析中可以看出这是符合进化定义的变化。

驱动生态系统不断变化的主要原因是地球环境的不可逆的、趋向性的变化和物种的不可逆的生物学进化。C.莱尔以来的地质学家的关于地质变化的不定向、可逆的传统观点已逐渐被抛弃，克劳德明确指出地壳岩石圈、大气圈和水圈的不可逆的变化趋势。例如从太古宙以来岩浆活动、火山活动和水热活动有逐渐减弱的趋势，从还原性缺氧大气圈向氧化大气圈演变的趋势，海水温度由太古宙的＞80℃到现代的海水温度的缓慢下降的变化趋势等等。生物进化的不可逆性已为大多数科学家所承认。既然环境和物种都随时间而改变，这就意味着生态系统在地质时间尺度上随着地球环境改变和生物进化而不断改变。

处于稳定平衡状态的生态系统发生不可逆的改变可能通过两种方式，即灾变的和渐变的。在下面的情形之一或两者兼有时，生态系统的稳定平衡将被打破，且不再回复到原来状态：

（1）环境的重大改变（灾变），②生物种的大规模替代（大绝灭和大的适应辐射）。环境灾变事件与生物种的大规模替代往往是相伴而行的，其结果是生态系统的大改变，这在地球历史上曾发生过许多次。例如元古宙中期氧化大气圈的出现及与之相伴随的生物由原核细胞向真核细胞的进化过渡引起海洋微生物生态系统的大改观。元古宙晚期大气圈进一步氧化，全球性降温和海平面变化，伴随着原核生物衰落和多细胞动植物出现，引起海洋生态系统又一次大改观。二叠纪末、三叠纪末和白垩纪末的环境与生物的巨大变化带来了面貌截然不同的新生态系统的建立。

在通常的情况下，即使环境与生物没有巨大的“突然”改变，生态系统也不是完全没有变化的。一个被毁的生态系统重建后也不会完全回变到原来的状态，至少在物种组成名单上是不同的。常规的物种绝灭和新种形成是不断发生的，小幅度的环境变化也是不断发生的。在长的时间尺度上，生态系统由量变的积累到质的巨大改变也是可能的。

不同地质时期的生态系统的特点是明显的，根据古生生物、古环境以及与现代类似环境的生态系统的比较研究所提供的资料可以概略地划分出五个生态系统进化阶段(见表)。

生命起源和最早的以化学自养细菌的化学合成为基础的微生物生态系统的建立阶段。根据综合的资料分析，在太古宙早期地壳刚形成，缺氧的还原性大气圈逐渐向以 CO2为主的酸性大气圈过渡；原始海洋形成，深度约1000～2000米，按某些学者提供的证据推断，太古宙早期海水几乎是沸腾的(＞80℃)；海底喷气和水热活动的强度至少5倍于现代;海水是还原性的，含H2S、H2、CH4、N嬃及其他各种金属离子，可能还含有HCN、HCHO及某些有机分支，它们来自水热喷口。

长久以来流行的观点是：生命起源于地面上的“温暖小水池”中的“原始有机汤”，即所谓奥帕林-霍尔丹假说。按照这种观点，最早的生命是异养的，以非生物合成的有机物(溶解于“汤”中的)为养料。但是在环境单调而又不稳定的地面小水池中，生命是不能进化、也不能建立稳定的生态系统的。而且，在地球历史早期尚未形成氧化大气圈和臭氧层时，地面小水池暴露于陨石撞击和强烈的紫外线辐射之下，原始生命不能产生，也不能保持。

一些学者根据某些前寒武纪微生物化石群及古环境类似于现代热泉嗜热微生物和水热环境的事实而推测，最早的原始生命可能是生活于水热环境中的化学自养的嗜热的古细菌或真细菌，而水热环境可能在太古宙普遍存在。

80年代在东太平洋2000多米以下的海底水热喷口附近生存的极端嗜热微生物和以这些化学自养细菌为基础的特殊生态系统的发现，促使一个新的假说的提出，即认为化学进化、生命起源和最早的生态系统建立的地点是海底的水热环境，这里具有化学进化、生命起源和生态系统建立和进化的一切必要的条件：热喷口释放的热能和喷出的CH4、H2、NH3、H2S、HCN、以及各种金属离子为非生物的有机合成提供了能源和原料；水热喷口附近的温度、pH值、化学成分的梯度变化提供了复杂多样的环境条件，有利于生命和生态系统的进化；而且海底较地面环境相对地稳定和安全（见生命起源）。

最早的原始的微生物生态系统是简单的，其生物组成可能只包含有机物生产（化学自养细菌）和还原分解（异养细菌）两大部分。

以光合细菌为主体的、以不生氧的光合作用(光合系统Ⅰ)为基础的浅海底栖微生物席生态系统的建立和发展阶段。这个时期的地球环境有很大变化，大规模的稳定地块形成，海水温度逐渐下降；大气圈CO2含量也逐渐降低，但仍然缺氧，稳定碳同位素的分析和叠层石的出现证明在30～35亿年前地球上已经出现生物光合作用。大气圈仍然缺氧表明这种光合作用是不生氧的光合作用。大的稳定地块形成的同时，出现了大面积的浅海陆棚和浅海盆地，微生物生态系统由深海底水热喷口附近扩展到浅海有光带，形成席状的微生物群落。生态系统结构仍然简单。

大规模的蓝菌（即蓝藻）叠层石礁生态系统和浮游生态系统的建立和发展阶段。随着进行生氧光合作用（光合系统Ⅱ）的蓝菌和真核藻类的出现和繁盛，大气圈的游离氧积累，氧化大气圈出现。蓝菌引起大规模的碳酸盐沉积形成巨大的生物礁，同时大气中CO2含量急剧下降，海水温度和气温都大为降低。由于臭氧层逐渐形成，太阳紫外辐射减弱，海水表层可供生物生存，浮游生态系统建立并发展。浮游生物的发展大大提高了海洋生产力和氧的产量，更加速了大气圈的氧化。由于海洋有机物生产增加，为异养生物的出现和发展提供了条件。生态系统内增加了消耗者的中间环节。

浅海底栖多细胞后生藻类植物和后生无脊椎动物为主体的生态系统的建立和发展、以单细胞真核藻类植物和原生动物为主体的浮游生态系统的发展阶段。由于大气圈CO2含量的急剧下降所造成的全球性气温下降(出现冰川)、海平面及海水化学变化等因素造成蓝菌叠层石生态系统的衰落和解体，后生动物、植物出现。发生了生命历史上的第一次较大规模的绝灭和较大的适应辐射。海洋生态系统进一步复杂化，表现在物种分异度增大，生态系统内物质能量转换的层次增多。

以陆地植物为基础的陆地生态系统与海洋生态系统并列发展阶段。随着环境的分异，物种分异度大增，生态系统内物种之间竞争和相互依赖的关系加强，生物与环境之间的相互作用也加强，物种绝灭和新种形成速率增高。

纵观地球生态系统的变化历史，可以看出下面的明显趋势。

（1）随着生态系统内生物的进化，生态系统的物质能量利用效率逐步提高，表现为初级生产力的提高（由化学合成到光合成，由光合系统Ⅰ到光合系统Ⅱ）和能量转换率的提高，从而导致生物量对初级生产的比值的逐步上升。

（2）生态系统的复杂程度逐步提高，表现在随着物种分异度的增高而造成生态系统内生态关系复杂化，系统内物质、能量的转换层次增多。

（3）生态系统所占据的空间逐步扩展：由半深海底到浅海有光带、到海洋表层水域、到陆地及陆上水体和空中。

（4）生态系统内物种占据的小生境由“不饱和”状态逐步达到“饱和”状态。表现在物种之间竞争逐步加剧，物种寿命缩短，绝灭速率和种形成的速率提高。在早期阶段，新种的产生往往增加系统内的新的环节，但并不常常引起绝灭，前寒武纪“长寿”的物种较多可以证明这一点。显生宙以后新种产生往往导致老种绝灭，新老物种之间的替代关系很明显。

地球环境的不可逆变化和生物进化是驱动生态系统进化的基本因素。目前，生态系统的进化又加入了人类活动的因素，看来，未来的生态系统进化趋势主要取决于人类活动。当前人类活动正在导致环境的大改变和生物的大绝灭，这将引起生态系统的不可逆的改变，这关系到人类的命运。因此对地球生态系统进化历史及其规律的了解可能有助于掌握和控制生态系统的未来的进化。

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